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基因組測序揭示紫蘇起源進化并助力新品種開發

文章來源: 作者: 發布時間:2021年09月17日 點擊數:
紫蘇早在戰國時期的《爾雅》中就有“蘇,桂荏”的描述,作為第一批列入“藥食同源名錄”的植物,紫蘇既用于治療風寒感冒、咳嗽嘔吐、魚蟹中毒等,亦常用于生鮮烹飪、壽司制作、腌漬上色等。紫蘇有紅綠兩種葉色,國外常用作園藝圖案的布設植物。α-亞麻酸是人體無法自身合成的必須脂肪酸,只能從膳食中獲得,但主要油料作物如大豆、花生、油菜中α-亞麻酸的含量很低。紫蘇是陸生植物中α-亞麻酸含量最高的物種之一,其種子油脂中高達65%,是日常補充α-亞麻酸的新型功能食品。
日前由中國中醫科學院中藥研究所、貴州農科院油菜所、英國Sanger研究院的科研人員在Nature Communications雜志在線發表了題為“Incipient diploidization of the medicinal plant Perilla within 10,000 years”的研究論文。在這項工作中,研究人員首先組裝了高油高產紫蘇品系PF40的染色體水平高質量基因組。進一步的分析表明,栽培紫蘇為異源四倍體。為此,研究人員在浙江天目山收集了其AA二倍體野生親本,并測定了其染色體水平基因組。通過比較基因組分析,研究人員發現紫蘇的多倍體化發生在最近的一萬年以內,是目前已知最年輕的多倍體植物之一。這個發現為揭示植物多倍化的早期影響提供了一個不可多得的案例。著名群體遺傳學家JBS Haldane早在1932年就意識到,由于兩套基因組的冗余效應,多倍化后物種的突變速率將會升高,從而有助于新物種的環境適應。通過四套同源序列的比較分析,研究人員首次成功測量了異源四倍體紫蘇相對于其二倍體親本的堿基突變速率(加速約10%),且堿基突變的方向主要為G→A的嘌呤轉換。這個結果為Haldane的理論假說提供了實測數據的證實。在異源四倍體紫蘇內,AA和BB兩套亞基因組的表達也發生了一定程度的分歧,母系親本來源的AA序列獲得了更高的表達水平,而BB序列則通過亞基因組間的同源重組替換掉對應的AA拷貝,從而迅速擴張在群體中的頻率。在這里,研究人員首次觀察到了亞基因組間的平衡互換現象,并確認了同源替換在染色體近端粒區域富集的規律。這些結果深入揭示了早期多倍化后新基因組的進化動態及其生物學機制,是植物多倍化研究的重要進展。
基于團隊在國內外收集的近兩百份紫蘇種質資源,研究人員通過全基因組重測序,全面揭示了四倍體紫蘇的起源與進化路徑。分析表明,四倍體栽培紫蘇有三個主要類群,即華北蘇、華南蘇、回回蘇。通過采用AA亞基因組特異的堿基突變構建進化樹,研究人員巧妙的確認了回回蘇屬于四倍體紫蘇的早期類型。在此基礎上,研究人員結合連續多年收集的紫蘇發育表型數據,對栽培紫蘇的關鍵農藝性狀進行了全基因組關聯分析(GWAS)。紫蘇有雙面全紫、雙面全綠、正綠背紫等三種不同的葉色模式,但其葉色決定的分子機制一直不明。紫色葉片富含花青苷,主要來自回回蘇;而綠色紫蘇中不含花青苷。深入的GWAS分析揭示了8號染色體上一個具有強烈信號的候選區段,其中包含與花青苷合成積累相關的Myb113轉錄因子。該基因在四倍體化前后,多次發生了影響其表達與功能的突變,包括LTR插入、外顯子片段刪除與移碼突變、終止密碼子突變等,這些分子機制下的演化塑造了紫蘇在不同倍性不同群體中的葉色模式。針對紫蘇種子油脂中α-亞麻酸含量的GWAS分析,揭示了2號染色體上的一個乙酰輔酶A膽堿酰基轉移酶基因LPCAT。種子不同發育時期的表達分析表明,上游調控序列的缺失可以調控其表達量,從而影響α-亞麻酸的合成與積累。
在基因組解析和群體重測序的基礎上,研究人員還對紫蘇的產量、千粒重、株型、脂肪酸含量、單萜類揮發性化合物等重要農藝和藥學性狀進行了全面深入的遺傳學解析,獲得了決定其表型的關鍵基因及其變異。在此基礎上,研究人員結合藥用成分定量評價,進行了紫蘇新品種的定向雜交選育。目前已有4個新品種在北京、湖北等地獲得審定。審定的紫蘇新品種包括:研肥蘇1號(京品鑒藥2014054)為白色大籽粒多葉的紫蘇常規種。具有高油、豐產、高抗、耐瘠等特點。中研油蘇1號(京品鑒藥2014055)為早熟籽用型紫蘇常規種。具有半矮早熟、高油豐產、高抗耐瘠等特點。華中藥紫1號(ZYXP-2020-002)為紫色葉豐產型藥用紫蘇。葉片外觀雙面紫色,品相美觀,可作為藥用及蔬菜。華中藥紫2號(ZYXP-2020-003)為雙色皺葉豐產型藥用紫蘇。具有半矮,株型緊湊,大葉且豐產,且藥用品質優異。針對其它優異表型的紫蘇功能基因發現、優良性狀集成、新品種培育等工作也在推進中,以期獲得食用、藥用、油用等不同規格的專用紫蘇創新品種,推進基礎研究和開發利用的結合,助力藥用植物的產學研結合。
該論文由張玉軍、沈奇、冷梁為論文的共同第一作者,張玉軍、陳士林為論文的共同通訊作者。張棟、陳莎、師玉華、寧澤民等參與了本項目的研究。
 
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